Elementi conduttori: xilema e floema

Elementi conduttori: xilema e floema

L'evoluzione occorsa in milioni di anni ha permesso ad alcune piante di sviluppare un efficiente sistema di trasporto sia dell'acqua che viene prelevata dal terreno e si sposta fino al germoglio sia delle varie sostanze elaborate, ad esempio nel corso della fotosintesi, che vengono condotte in ogni parte dell'organismo vegetale. Non tutte le piante possiedono elementi conduttori, le briofite che sono le piante evoluzionisticamente più vicine alle piante acquatiche, non possiedono un sistema di vasi e per questo motivo sono fortemente limitate per la crescita in altezza. I muschi e le epatiche sono classi delle briofite e la loro altezza dal terreno è estremamente piccola.

I primi elementi conduttori propriamente definibili si riscontrano nelle pterofite, comunemente felci, che sviluppano dei rudimentali tessuti xilematici, adibiti esclusivamente al trasporto di acqua e alcuni soluti, e floematici, che trasportano molecole già più complesse come il saccarosio o i vari ormoni.

Xilema e floema rappresentano, dunque, il sistema di conduzione della linfa all'interno della pianta e garantiscono l'irrorazione di elementi altamente eterogenei in ogni punto del tessuto animale.

Esistono vasi xilematici e floematici più o meno evoluti, in base al tipo di pianta, che possiedono caratteristiche differenti.

Xilema

Lo xilema è un vaso conduttore che trasporta la cosiddetta linfa grezza ovvero una soluzione di acqua e sali minerali prelevata dal terreno, conducendola per via esclusivamente acropeta. Il trasporto acropeto di una sostanza è quello che parte dalla radice e si direziona verso il germoglio.

Vedremo più avanti che il movimento dell'acqua è dovuto dalla differenza di potenziale idrico tra i vari compartimenti (terreno, radice, vaso, tessuti), che generano una depressione; possiamo idealmente immaginare che dal germoglio una forza aspirante conduca verso l'alto l'acqua presente al livello del terreno.

Adesso è importante sapere che se lo xilema fosse elastico e se la depressione fosse eccessiva le pareti potrebbero chiudersi impedendo il movimento dell'acqua. Per questo motivo le cellule che formeranno lo xilema perdono progressivamente la propria funzionalità fino a diventare totalmente lignificate. La presenza della lignina rende rigido lo xilema che è in grado di sopportare elevate pressioni negative senza restringersi.

I vasi xilematici hanno due morfologie diverse nelle gimnosperme e nelle angiosperme.

Le angiosperme possiedono, come elementi costitutivi, le tracheidi che rappresentano l'unione di più articoli, ovvero di più cellule lignificate, che nel punto di unione con le cellule sovrastanti e con le cellule contigue mantengono la parete secondaria.

Nelle gimnosperme la presenza di un ostacolo fisico, qual'è la parete cellulare, rende scarsamente efficiente il passaggio dell'acqua.

Le angiosperme, che possono essere considerate piante più evolute, nel punto di contatto tra le due cellule xilematiche presentano sia le punteggiature sia punti in cui la parete cellulare manca del tutto perché è stata assorbita; queste zone si chiamano placche di perforazione. Le trachee che si vengono a formare, grazie alla presenza delle interruzioni della parete, possono condurre l'acqua in modo più efficiente.

Floema

Il floema è un vaso conduttore bidirezionale, nel senso che può trasportare la linfa elaborata sia verso il germoglio sia verso la radice. Il diametro del floema è inferiore rispetto al diametro dello xilema. Attraverso il floema vengono condotti ioni, metaboliti, zuccheri semplici e zuccheri complessi verso i siti di stoccaggio, di accrescimento o nelle zone dove c'è richiesta di materiale per fini energetici.

Una caratteristica del vaso floematico è che questo non possiede dei collegamenti diretti, ad esempio plasmodesmi, verso l'”esterno”, in altre parole il floema, sia delle angiosperme che delle gimnosperme, non comunica direttamente con i tessuti che la avvolgono. Inoltre il protoplasto, pur essendo vivo, non ha né nucleo né apparato del Golgi.

Allora com'è possibile far entrare i soluti e, nel contempo, mantenere la cellula viva?

Nelle angiosperme esistono le cosiddette cellule compagne che fanno da porta tra il vaso ed i tessuti esterni mentre nelle gimnosperme queste formazioni prendono il nome di cellule annesse o, meno comunemente, cellule albuminose. Ambedue i tipi cellulari di angiosperme e gimnosperme possiedono nucleo, apparato sintetico e mitocondri per cui possono nutrire la cellula floematica. Le cellule compagne/annesse derivano dalla stessa cellula meristematica.

Come funziona il trasferimento di un soluto dal luogo di sintesi al luogo di stoccaggio?

Per comprendere possiamo usare l'esempio del saccarosio che è uno zucchero formato da glucosio e fruttosio.

Formula di struttura del disaccaride non riducente saccarosio

Il saccarosio viene sintetizzato nel citoplasma delle cellule fotosintetiche usando l'energia chimica prodotta nella fase luminosa della fotosintesi. La zucchero diffonde nel mesofillo della foglia e, una volta arrivato a livello della cellula compagna, non può direttamente entrare perché la concentrazione del saccarosio nel vaso cribroso è molto elevata mentre nella cellula del mesofillo è molto bassa.

Per far entrare contro gradiente lo zucchero si usa la pompa protonica situata nella faccia interna della cellula compagna che, consumando ATP, forma un gradiente protonico a livello dell'apoplasto. Il gradiente protonico attiva un trasportatore che, per simporto, sposta un protone ed una molecola di saccarosio verso l'interno. In questo modo si vince la resistenza dovuta al differente gradiente di concentrazione.

Il trasporto floematico, qualsiasi sia la sostanza in questione, può essere bidirezionale e procedere verso l'apice del germoglio o verso le radici. Il liquido xilematico, come avremo modo di vedere, trasporta esclusivamente l'acqua dalla radice al germoglio nel cosiddetto movimento acropeto. La prova scientifica di questo trasporto bidirezionale può essere ottenuta con la marcatura radioisotopica di alcuni soluti o, semplicemente, osservando la tumefazione rispetto ad un punto di taglio del fusto. Se la tumefazione, rispetto alla zona di taglio, è superiore allora il succo del floema stava dirigendosi verso la radice se, viceversa, è inferiore il succo floematico veniva trasportato verso il germoglio. È da ricordare che nel floema passano elementi “energetici” come gli zuccheri che possono essere prodotti in gran quantità durante i periodi fotosinteticamente favorevoli, ad esempio durante la stagione estiva, e venir richiesti nei periodi sfavorevoli, ad esempio in inverno o durante la maturazione dei frutti.

Come avviene il trasporto dei soluti?

Essenzialmente per flusso di massa, ovvero per trasporto mediato da differenze di potenziale idrico. Questo concetto lo vedremo in dettaglio più avanti, per ora è importante comprendere che la presenza di soluti rende maggiormente negativo il potenziale idrico per cui l'acqua viene assorbita dal vicino xilema (che ha un potenziale idrico meno negativo). In questo modo si crea un movimento idrico capace di trasportare i soluti a distanza.

Trasporto per traslocazione nel floema

Una volta arrivato nel luogo di destinazione lo zucchero saccarosio può seguire tre vie:

Quella plasmodesmica

Quella apoplastica

Quella della scissione nei suoi zuccheri semplici

La scissione del saccarosio nei suoi zuccheri costituenti, il fruttosio ed il glucosio, viene operata nelle cellule che hanno il compito di processare questi zuccheri o per fini energetici o per conservarli in attesa di utilizzarli in altri periodi.

Lo spostamento dell'acqua nella pianta

I peli radicali sono delle formazioni sottili e fragili che emergono dalla radice ed hanno il compito di aumentare la superficie di assorbimento. I peli radicali che emergono sono molto sensibili alle forze meccaniche e possono essere rotti anche a seguito di piccoli stress. Quando una pianta viene travasata è buona norma togliere parte delle foglie per evitare una eccessiva traspirazione.

La terra idratata, a contatto con il complesso radice-pelo radicale, cede acqua alla pianta perché tra la radice ed il terreno si instaura una differenza di potenziale idrico ovvero una differenza tra concentrazione di ioni e di molecole organiche tra la radice, con potenziale idrico più negativo, e con il suolo, con potenziale idrico più positivo.

Assorbimento dell'acqua dai peli radicali

Una volta traslocata dentro la radice l'acqua può seguire due vie, quella simplastica e quella apoplastica, che si differenziano in base al percorso di movimento.

Via apoplastica e via simplastica

La parete cellulare, data la sua natura porosa ed altamente idrofila, è permeabile per cui l'acqua fluisce in essa senza particolari problemi in quella via definita apoplastica.

L'acqua, però, può anche usare la via simplastica, ovvero passare dalla parete al protoplasto attraverso la membrana. È importante ricordare che il passaggio simplastico è altamente selettivo in quanto la membrana biologica, di natura fosfolipidica, impedisce il movimento di grandi molecole e di specie ioniche; in altre parole quando l'acqua passa attraverso la via simplastica viene “filtrata” di alcune sue componenti che possono essere potenzialmente dannose per la cellula stessa.

La parete cellulare, data la sua natura porosa ed altamente idrofila, è permeabile per cui l'acqua fluisce in essa senza particolari problemi in quella via definita apoplastica. L'acqua, però, può anche usare la via simplastica, ovvero passare dalla parete al protoplasto attraverso la membrana. È importante ricordare che il passaggio simplastico è altamente selettivo in quanto la membrana biologica, di natura fosfolipidica, impedisce il movimento di grandi molecole e di specie ioniche; in altre parole quando l'acqua passa attraverso la via simplastica viene “filtrata” di alcune sue componenti che possono essere potenzialmente dannose per la cellula stessa.

Dalla radice allo xilema

Il sistema di conduzione della pianta è rappresentato dallo xilema (vasi xilematici) e dal floema (vasi floematici) che abbiamo già illustrato. L'acqua assorbita a livello della radice passa nello xilema e risale lungo il fusto fino a portarsi a livello della foglia. Per calcolare la velocità di risalita si può usare l'equazione di Poiseuille:

Dove:

Jv rappresenta il flusso d'acqua.

r il raggio.

η il coefficiente di viscosità.

ΔP il gradiente di pressione.

Osservando l'equazione si nota che il flusso d'acqua (Jv) è direttamente proporzionale al diametro del tubo poiché questo è espresso alla quarta potenza. A diametri maggiori corrispondono velocità di flusso maggiori. L'equazione, inoltre, stabilisce che la velocità è inversamente proporzionale alla distanza ed alla viscosità del liquido. In altre parole tanto minore è la viscosità e la distanza da percorrere tanto maggiore è la velocità di flusso dell'acqua.

L'equazione di Poiseuille è un buon punto di partenza per calcolare la velocità ideale di un liquido all'interno di un ideale vaso conduttore ma è da ricordare che sia floema che xilema presentano tortuosità od impedimenti che possono rallentare il movimento del liquido come, ad esempio, le pareti interne del floema e dello xilema che non sono perfettamente lisce.

Attraverso i vasi xilematici l'acqua viene condotta fino ai meristemi ed agli organi superiori. Nonostante l'ottima filtrazione operata dalle radici e, più propriamente, dalle bande del Caspary, l'ipotesi della formazione di bolle d'aria che spezzano la colonna d'acqua risulta tutt'altro che remota. L'eventuale embolo che si viene a formare impedisce all'acqua di risalire lungo lo xilema nel fenomeno conosciuto con il nome di cavitazione. Il sistema dei vasi xilematici è talmente ben formato che limita i danni dovuti dalla cavitazione usando un espediente molto semplice: la presenza di comunicazioni tra vasi.

Acqua ed embolie, la strategia delle punteggiature.

Le punteggiature, che abbiamo già analizzato, mettono in comunicazione più vasi xilematici e rendono possibile il passaggio dell'acqua anche quando in uno di questi vasi si presenta un embolo. Il sistema si dimostra estremamente efficiente e grazie alle piccole perforazioni l'acqua, anche con interruzioni dei vasi derivate da rotture meccaniche, può comunque continuare ad ascendere.